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市立見滝原中学校に通う、普通の中学2年生の鹿目まどかは、ある日不思議な夢を見る。そこは、少女が魔法で戦う異世界で、その少女の戦いを目撃する 自分と、謎の白い生物から「僕と契約して、魔法少女になってほしい」と告げられる夢だった。翌朝、見滝原中学へ転校してきたのは、夢で見た美少女の暁美ほ むらだった。ほむらは、まどかに「魔法少女になってはならない」と警告する。
放課後、親友の美樹さやかとCDショップへ行ったまどかは、「助けて」と呼ぶ謎の声に引かれ、ビルの一角へ迷い込む。そこで見たものは、夢の中で見 た生物・キュゥべえの傷ついた姿と、それを殺そうとするほむらの姿だった。まどかとさやかは戸惑いつつも、当たり前の優しさからキュゥべえを助けるが、直 後に今度は本当に異世界へ迷い込んでしまう。魔女の使い魔と称される化物達に囲まれた2人を救ったのは、同じ中学の3年生でキュゥべえと契約した魔法少女 の巴マミだった。
マミに救われたまどかとさやかは、改めてキュゥべえに「魔法少女になってほしい」と告げられる。契約と同時にどんな願いも叶うことを知った二人は、 思いがけない好機に興奮するが、戦いの厳しさを知るマミは、慎重な判断を二人に求める。二人は人々の安全のために戦い続けるマミの姿に憧れ、魔法少女にな る決意を固めつつあったが、ある日魔女との戦いでマミは命を落としてしまう。その場はほむらに助けられるが、過酷な現実を突き付けられたまどかは、魔法少 女になる決心が揺らぐ。その一方、さやかは想いを寄せる幼馴染の恭介の怪我を治すために、キュゥべえと契約し魔法少女となった。やがて、マミがいなくなっ た見滝原町に、新たな魔法少女・佐倉杏子がやってきた。マミとは逆に、グリーフシードを集めるために一般人の犠牲も厭わな い利己的な性格の彼女と、それに反発するさやかとの間で戦いが始まった。しかし、その戦いの中で魔法を使うためのアイテム「ソウルジェム」の真実が明かさ れる。報われない戦いに絶望したさやかが魔女と化し、彼女を止めようとした杏子との戦いの果てに命を落としてしまった。魔法少女は、魔女となる運命の存在 であったのだ。
まどか達を魔法少女に勧誘していたキュゥべえは、彼女達にとって都合の悪い事実は意図的に隠していたのだ。その正体は、意識の有り方の違いから人間とは極端に異なる認識を持つ地球外生命体の端末であり、宇宙の寿命を延ばすために熱力学第二法則に縛られないエネルギーを搾取することが目的であった。その解決策として、自分達が発明した「感情をエネルギーに変える技術」において最も効率の良い「第二次性徴期の少女達の希望を絶望に変え、魔法少女を魔女化させる」という手法によって、エネルギーをまどか達から搾取しようとしていた。
また、ほむらの正体は、現在とは異なる時間軸からやってきた時間遡行者であった。元の時間軸で友人だったまどかをキュゥべえの魔の手から救い、最強 の魔女「ワルプルギスの夜」を倒すため、同じ時間の平行世界を渡り歩き戦い続けてきたのである。しかし、繰り返すほどまどかの力は強大になり、ワルプルギ スの夜は倒せぬままだったが、現れたキュゥべえに、その副作用を指摘される。本来、その人生に関わる因果の量に応じて潜在的な魔力は決まる。ただの少女で あるまどかに何故神にも等しい資質があるのか?その理由の仮説をキュゥべえは彼女を救うという目的を軸にほむらが時間遡行を繰り返した結果、同じ時間の平 行世界の因果まで束ねてしまったのではないか?とほむらに示す。
そ して遂に「ワルプルギスの夜」が見滝原町に襲来する。まどかを魔法少女にさせないために、ほむらはたった1人でワルプルギスの夜と戦うものの、ワ ルプルギスの夜の力は圧倒的であり、キュゥべえによって告げられた仮説は彼女の経験則とも合致し、心に強く影を落とし、成す術もなく追い詰められてしま う。
まどかはほむらの言葉に従い、当初はその戦いを見守る。だが、キュゥべえとの対話の中で、魔法少女の祈り、願いこそが分不相応であり、魔女になるの がその報いだという説明に、まどかはその道理を壊すため、魔法少女として契約する決意をする。すべての魔法少女の願い、祈りを守りたいと思ったまどかのそ の願いは「過去から未来に至るまで、すべての時間軸で世界中の魔女が生まれる前に消し去ること」。結果として、まどかを魔法少女の運命から守りたいという ほむらの想いを無碍にするかのように見えたその決意は、ほむらのしてきたこと、願ったことを守り、生かすことも含まれた。願いはすべての魔法少女が受ける 呪い、穢れを自らが全て引き取るというとても大きな物で あり、当然今のルールの中ではまどかもまた、強大な魔女となる。しかし、「全ての」魔法少女がその願いの対象に含まれるため、まどか自身もまた、最終的に 魔女になったその時に、願いによって自身の存在を消されることになる。その願いの構造によって、まどか自身は世界の中に存在を失い、力尽きた魔法少女の最 期を看取る形で願いだけがその世界のルールとして残ることになった。全てを抱えた自身を破壊し、結果としてその宇宙全体の道理を捻じ曲げるという不条理と も言えるその願いは、ほむらが結果として束ねた強大な因果の力によって実現できたことである。時間遡行者であるほむらはその願いの最後を見届け、願いが成 就する過程で、ほむらが他の平行世界でしてきたことも見たと礼を言われるとともに、再構成された世界を守るようまどかからリボンを託される。
そして、新たな理の元に構成された世界では魔女の存在も消滅したが、人の世に呪いが消えることはなく、魔獣と呼ばれる存在が人々を狙っていた。ただ 1人、以前の世界の記憶を持つほむらも、魔法少女として力尽きるその時にもう一度出会えるまどかへの想いを胸に、まどかが救った世界を守るべく他の魔法少 女達と共に戦い続ける。
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